دانلود کامل ترین جزوه بیوشیمی ۱

جزوات تایپ شده بیوشیمی ۱

دانلود فایل

خلاصه کتاب بیوشیمی 1 پزشکی دامپزشکی دکتر فریده اسفندی دانشگاه پیام نور دکتر عبدالحسین باستانی پیام نور دکتر نوشا سراسری پژهان و دکتر

:
–  ( .).
:
().
ً () () -() (-) –() باقی میمانند، زیرا امکان دارد حداقل 01 تا 02 نسخه از آن ژن رونویسی انجام گیرد و به همین علت لازم است TFIID و TFIIA در ناحیهي شروع باقی بمانند تا دوباره آنزیم بازگشته و یک transcription دیگر را انجام دهد .
که این تعداد دفعات زیادtranscription ممکن است به دلیل تجزیه شدن mRNAهاي تولید شدهي قبلی باشد. بنابراین براي شروع مجدد transcription لازم است عوامل ذکر شده در این ناحیه باقی بمانند .
توالیهاي اختتام در یوکاریوتها کاملاً شناسایی نشدهاند، ا ما گفته میشود توالی پلیT (غنی از تیمین) بر روي DNA، نشان-دهندهي اتمام ژن در یوکاریوتهاست .
پردازش بر روي tRNA (در پروکاریوتها و یوکاریوتها مشابه است) :
1) ابتدا آنزیم آندونوکلئوئاز بر روي tRNA اولیه اثر کرده و یکسري باز را حذف میکند.
2) متیلهشدن tRNA با افزودهشدن گروههاي قندي
3) به انتهايtRNA 3’-OH ، توالی -CCA اضافه میشود .

پردازش بر روي rRNA :
ابتدا نسخهي اولیهي rRNA جزوه بیوشیمی ۱ RNA Pol. I سنتز میشود و سپس آنزیمهاي آندونوکلئوئاز بر روي آن اثر میکنند .
در یوکاریوتهاS rRNA – 82S rRNA18 در پروکاریوتهاS rRNA – 32S rRNA16

بر روي tRNA و rRNA انجام میشود .
فرآیند پردازش در پروکاریوتها
فرآیند پردازش بر روي mRNA انجام نمیشود.

فرآیند پردازش در یوکاریوتها : بر روي tRNA ، hn-RNA و Pre-rRNA انجام میشود .

بیوشیمی

تغییرات اعمال شده بر روي mRNA یوکاریوتی :
اولین تغییر در انتهاي ’5 ایجاد میشود. ساختار 7-متیل گوانوزین به انتهاي ’5 فسفات متصل میشود. به علاوه به این ناحیه یک نوکلئوتید گوانین همراه با 3 فسفات اتصال پیدا میکند و در نتیجه 2 فسفات یا یک پیروفسفات آزاد میشود که منجر به تشکیل پیوند ’5-’5 فسفات شده و ساختاري به نام کلاهک(Cap) را بهوجود میآورد. عمل این ساختار این است که 1 از mRNA محافظت میکند و 2 اینکه در مرحلهي شروع translation ، ساختار کلاهک توسط پروتئینها و فاکتورهاي خاصی شناسایی میشود. در واقع ساختار کلاهک ایجاد شده از اثر آنزیمهاي اگزونوکلئاز و آندونوکلئاز بر mRNA جلوگیري میکند .
از تغییراتی که در انتهاي ’3 صورت میگیرد این است که در این انتها توالی سیگنالی تحت عنوان AAUAAA وجود دارد که این توالی نشاندهندهي انتهاي ژن بوده و سیگنالی میدهد که آنزیم پلیAپلیمراز را فعال میکند. این آنزیم به ناحیهي
Poly-A متصل میشود و حدود 052 تا 003 آدنین به انتهاي’OH 3 میافزاید .
عمل پلیA محفاظت از mRNA و جلوگیري از تخریب mRNA بوده و در خروج mRNA از هسته نیز دخالت دارد .
اما مهمترین تغییر، حذف اینترونها و اتصال اگزونها به یکدیگر میباشد. اگزونها حدوداً 001 تا 002 نوکلئوتید دارند ا ما اینترونها بین 05 تا 02 هزار نوکلئوتید میتوانند داشته باشند. در طی تکامل، براي حفظ شدن ژنها، ژنها به صورت گسسته درآمدهاند و توالیهایی که به پروتئین ترجمه نمیشوند، در حد فاصل آنها قرار گرفتهاند و در نتیجه اگزونها از آسیبهاي مداوم محافظت میشوند. تعداد اینترونها در کل ژنوم حدود 01 برابر اگزونهاست .

خلاصه کتاب پی دی اف کامل دانلود رایگان جزوه بیوشیمی ۱

انواع اینترونها: 4 نوع هستند .
– اینترون نوع I (بیشتر) در rRNA
– اینترتون نوع II (بیشتر) در rRNA
– اینترون نوع III در hn-RNA (که بعداً پس از Processing به mRNA بالغ تبدیل میگردد).
– اینترون نوع IV در tRNA
در حالت mRNA Editing ، بازهایی به mRNA اضافه میشود .
RNA Self Splicing
یکی از شیوههاي جداشدن اینترونها و اتصال اگزونها به یکدیگر روشی است که در آن خودRNA  نقش آنزیمی ایفا میکند .در واقع در Splicing، اینترون ’OH (rRNA) I3 آدنین به ساختمان گروه فسفاتی که بین یک اگزون و اینترون وجود دارد ،حملهي نوکلئوفیلی کرده و باعث ایجاد’OH 3 آزاد میشود. این’OH 3 به نوبهي خود به ساختار فسفات دیگري که بین اینترون و اگزون قرار دارد، حملهي نوکلئوفیلی میکند و سرانجام باعث میشود تا قطعهي اینترون و اگزون از هم جدا شوند .
که این امر نشاندهندهي خاصیت آنزیمی RNA مورد بحث است. این گونه RNAها را ریبوزیم مینامیم .
اما در اینترونهاي نوع III حملات نوکلئوفیلی توسط ساختار دیگري که در داخل اینترون قرار دارد صورت میگیرد. در حقیقت’OH 2 موجود بر روي باز آدنین به گروه فسفات انتهاي’OH 3 حملهي نوکلئوفیلی کرده و’OH 3 آزاد را ایجاد میکند .سپس این’OH 3 به انتهاي ’3 فسفات بعدي حملهي نوکلئوفیلی نموده و آن را به صورت’OH 3 آزاد در خواهد آورد. در این ناحیه پروتئینهاي دیگري تحت عنوان Small Nuclear Ribonucleo Protein)SnRNP) وجود دارند که از 2 ساختار تشکیل شدهاند :
یک بخش پروتئینی و یک ساختار از جنس RNA که SnRNA نامیده میشود .SnRNAها را چون از بازهاي یوراسیل تشکیل شدهاند، به نامهاي 1U2 ، U و … میشناسند .

اما در پردازش نوع hn-RNA علاوه بر این شیوه ،Sn-RNAها نیز دخالت جزوه بیوشیمی ۱ .Sn-RNAها نواحی ’5 و ’3 را شناسایی کرده و باعث میشوند پردازش با سرعت و کارآیی بالایی انجام شود .
1U جایگاهی براي RNA دارد که میتواند به انتهاي ’5 اینترون( GU) متصل شود. سپس 2U به Branching Site اتصال یافته و پس از آن کمپلکس 4U5 ، U و 6U مجموعاً در این ناحیه قرار میگیرند و Splicing را انجام داده و ساختاري به نام اسپلایزوم را تشکیل میدهند .
3U در پردازش rRNA دخالت دارد. انواع مختلفی از 3U (در حدود 21 نوع) شناسایی شدهاند .

: Transcription مهارکنندههاي
– اکتینو مایسین D : که به علت ساختار مشابه با DNA دو رشتهاي، میتواند در قسمت بازهاي غنی از گوانین و سیتوزین قرار گرفته و مانع از بازشدن DNA شود و مهار transcription را انجام دهد .
– رافا مایسین: که براي درمان بیماري سل استفاده میشود و زیرواحد β آنزیم RNAپلیمراز پروکاریوتی را مهار میکند .
– آمنتین(Amanitin) : که براي مهار آنزیمهاي RNAپلیمراز یوکاریوتی مورد مطالعه است .

Alternative Splicing (پردازش متغیر) : در غدهي تیروئید از ژن کلسیتونین هورمون کلسیتونین ایجاد میشود؛ ولی در سلولهاي عصبی به علت حذف اگزون شمارهي 4 نتیجهي بیان ژن کسیتونین، هورمون GCRP خواهد شد .
: (Translation )ترجمه
در این فرآیند کدهاي 4 حرفی نوکلئوتیدي به کدهاي 02 حرفی آمینواسیدي تبدیل میشوند. محل سنتز پلیپپتید روي ریبوزومها است .
ملزومات translation در پروکاریوتها :
– (الگو) Template یا mRNA
– مصالح ساختمانی، 02 نوع اسیدآمینه
– آنزیمهاي انرژي ATP
– فاکتورهاي پروتئینی ریبوزوم
– و ساختاري به نام tRNA که اتصال بین کدون و آمینواسید را اعمال میکند.
ریبوزومها: در پروکاریوتها و یوکاریوتها با یکدیگر متفاوتند و بر اساس ضریب رسوبی، آنها را طبقه بندي میکنند .
ریبوزومهاي پروکاریوتی معمولاًS 70 هستند؛ یعنی ضریب تهنشست آنهاS 70 میباشد و از 2 زیرواحدS 50 وS 30 تشکیل شدهاند که هر یک از این زیرواحدها نیز به نوبهي خود زیرواحدهاي دیگري را شامل میشوند :
زیرواحدS 50 از یک S rRNA23 و 13 پروتئین مختلف تشکیل شده است اما زیرواحدS 30 ازS rRNA 16 و حدوداً 21 پروتئین مختلف تشکیل میشود .
در یوکاریوتها، ریبوزوم کامل درS 80 رسوب میکند که از 2 بخشS 60 وS 40 تشکیل میشودS 40 . شامل 03 پروتئین و یکS rRNA 18 است .S60 ازS rRNA ، 8.5S rRNA 5 وS rRNA 28 و 04 نوع پروتئین مختلف ایجاد میشود. در سنتز پروتئینها هم زیرواحد بزرگ و هم زیرواحد کوچک باید در کنار هم قرار گیرند و عمل سنتز را انجام دهند .

جایگاههاي موجود بر روي ریبوزوم :
3 جایگاه فرضی بر روي جزوه بیوشیمی ۱ موجود است ،
الف) E Site (ناحیهي خروج) : که tRNA بدون اسیدآمینه در آن وجود دارد .
ب) P Site (ناحیهي پلیپپتید) : که tRNA-پپتید در آن قرار میگیرد .
پ) A Site (ناحیهي آمینواسید) : که آمینواسید-tRNA به آن متصل است .
اخیراً ناحیهي دیگري تحت عنوان Pre A-Site شناخته شده که tRNA و آمینواسید ابتدا در این ناحیه قرار میگیرند و اگر کدون با آنتیکدون همخوانی داشته باشد، آنگاه آمینواسید-tRNA به طور کامل در ناحیهي A Site قرار خواهد گرفت. جهت سنتز ’3 ’5 میباشد .

مولکولهاي tRNA در واقع RNAهایی هستند که آمینواسیدها را به ناحیهي ریبوزوم منتقل میکنند .tRNAها ساختار برگ-شبدري یا صلیبی داشته که داراي ساختمان چهار بوده و داراي 4 ناحیه میباشند :
1) ناحیهي پذیرنده که اسیدآمینه به آن متصل میشود.
2) ناحیهي آنتیکدون که به کدون اتصال مییابد.

3) ناحیهي D Loop که به دلیل وجود یک باز غیرمعمول تحت عنوان »ديهیدرو یوراسیل« به این نام نامگذاري شده است و tRNA از این ناحیه به آنزیم آمینواسیل-tRNA سنتتاز متصل میگردد.
4) ناحیهي پزودو یوراسیل که اسیدآمینهي مورد نظر را شناسایی میکند.

براي آنکه tRNA به آمینواسید متصل شود، آنزیمهایی باید در داخل سلول وجود داشته باشند. حدودًاً 02 نوع آنزیم متفاوت آمینواسیل-tRNA سنتتاز براي اسیدهاي آمینهي مختلف وجود دارد که هر کدام براي یک اسیدآمینهي خاص اختصاصی هستند. آنزیم آمینواسیل-tRNA سنتتاز 3 جایگاه دارد؛ از جمله : یک جایگاه براي اتصال اسیدآمینه، جایگاهی براي اتصال ATP و در نهایت یک جایگاه براي اتصال tRNA با اتصال ATP به آنزیم، 2 فسفات از ATP کنده شده و پیوند بین خود این 2 فسفات نیز قطع میشود تا ساختار AMP-آمینواسیدي ایجاد شود که این ساختار بر روي خود آنزیم آمینواسیل-tRNA سنتتاز بهوجود میآید .
در مرحلهي بعدي ،tRNA به آنزیم اتصال پیدا کرده و AMP از آمینواسید جدا و آمینواسید به tRNA متصل شده و آمینواسید فعال یا آمینواسید-tRNA ، سنتز میگردد .
نکتهي مهم این است که براي سنتز یک زنجیرهي پلیپپتیدي در جزوه بیوشیمی ۱ فعالشدن آمینواسید، 2تا پیوند پر انرژي مصرف میشود؛ چون تا زمانی که پیروفسفات به 2تا فسفات هیدرولیز نشود، واکنش یکطرفه نیست. پس براي فعالشدن یک آمینواسید، 2تا پیوند پر انرژي مصرف میشود تا یک آمینواسید بر روي یک tRNA قرار بگیرد .

یک-4) ناحیه(بازو)ي پزدویوراسیل(PezedoUracil) : که در واقع مسئول شناسایی اسیدآمینهي مورد نظر میباشد .
نکتهي )1 سلولها براي هر آمینواسید، حداقل یک مولکول tRNA دارند و براي شناسایی تمامی کدونهاي مربوط به اسیدهاي آمینه، حداقل 23 مولکول tRNA (بعضی بیش از یک کدون را شناسایی میکنند.) لازم بوده ولی بعضی از سلولها بیش از 23 مولکول tRNA مختلف را مورد استفاده قرار میدهند .
نکتهي)2 مولکول tRNAدر حالت دو بعدي، یک ساختمان برگشبدري همراه با 4 بازو میسازد، در صورتی که در شکل سه بعدي، مولکول tRNA به شکل پیچیدهي L میباشد.
دو) کدونها: همانطور که میدانیم، 4 نوع باز در ساختار mRNA وجود دارد؛ بنابراین این 4 نوع باز میتوانند 46 کدون را ایجاد کنند (کدونها معموًلاً توالی 3تایی از نوکئوتیدها هستند 64>81=34 .). برخی کدونها مربوط به یک اسیدآمینه می- باشند؛ همچنین یک اسیدآمینه ممکن است حاوي چند نوع کدون باشد. این توالی- هاي سهتایی از نوکلئوتید، در همهي موجودات زنده مشترك هستند .
برخی از آنها، کدون اختتام( Stop codon یا non-sense) میباشند (شامل : UAA ، UAG و UGA) و براي آنها هیچ آمینواسیدي وجود ندارد. معموًلاً بعد از هر 02 کدون، یک Stop codon وجود دارد. البته در mRNAهایی که حاوي تعداد خیلی زیاد کدون میباشند، بعد از گذشت بیش از 05 کدون، یک کدون اختتام دیده میشود .
کدون شروع نیز AUG میباشد.

دانلود رایگان خلاصه کتاب جزوه بیوشیمی ۱ pdf

فرآیند translation (یا سنتز پروتئین) در پروکاریوتها :
مرحلهي 1) فعالشدن tRNA : براي جزوه بیوشیمی ۱ اسیدآمینه به tRNA، به آنزیمی به نام »آمینو اسیل-tRNA سنتتاز« نیاز میباشد. بر روي این آنزیم چندین جایگاه وجود دارد : جایگاه اتصال tRNA ، ATP و a.a. ؛ که جایگاه اتصال به آمینواسید همیشه پر است. نحوهي عمل این آنزیم به این صورت میباشد :
Amino acid + tRNA + ATP aminoacyl-tRNA +
AMP + PPiطی این واکنش،ATP دو مولکول فسفات از دست میدهد و به صورت AMP به آمینواسید منتقل میشود و ساختار a.a-AMP را به وجود میآورد. این ساختار در tRNA قرار گرفته و سپس AMP از آمینواسید جدا میشود. به این ترتیب ،آمینواسید بر روي tRNA قرار میگیرد .
نکتهي)1 به tRNA حاوي آمینواسید ،tRNA باردار یا شارژشده میگویند .
نکتهي)2 براي فعالشدن هر اسیدآمینه، دو پیوند پر انرژي فسفات مصرف شده که واکنش کلی فعالشدن اسیدآمینه را غیرقابل برگشت مینماید. (در واقع در واکنش بالا، با جداشدن دو مولکول فسفات از هم در پیروفسفات و آزادشدن انرژي آن، واکنش یکطرفه میگردد).

aminoacyl-tRNA + AMP + 2Pi
نکتهي)3 باردارشدن tRNA در سیتوزول انجام میگیرد .
نکتهي مهم: )!( به طور کلی سه آنزیم در translation دخیل هستند :
1- پپتیدیل ترانسفراز (در ریبوزوم) : که در زیرواحد بزرگ ریبوزوم قرار داشته و باعث تشکیل پیوند پپتیدي و جابهجایی زنجیرهي پپتیدي میگردد.
2- پپتیدیل لوکاز (در ریبوزوم) : باعث جابهجایی کدون به سمت جلو یعنی انتهاي ’3 میشود.
3- آمینو اسیل-tRNA سنتتاز

مرحلهي 2) شروع: مرحلهي شروع سنتز پلیپپتیدها در باکتريها، به 6 مورد نیاز دارد :
1) زیرواحد کوچکS 30 ( ) ریبوزومی
2) mRNA اي که از آن پلیپپتید ساخته میشود .
3) فرمیل متیونین-tRNA (متیونین ابتدایی)
4) یکسري از سه پروتئینی که فاکتورهاي شروعکننده( IF , IF , IF – Initiating factors) نامیده میشوند .
5) GTP و 6) زیرواحد بزرگS 50 ( ) ریبوزومی .

تشکیل کمپلکس شروع در 3 مرحله رخ میدهد :
1) ابتدا دو فاکتور 1IF و 3IF به زیرواحدS 30 ریبوزومی متصل میگردند .IF مانع از به هم جزوه بیوشیمی ۱ زیرواحدهايS 30 و S50 قبل از بلوغ میشود. سپس mRNA به زیرواحدS 30 اتصال یافته و با استفاده از توالی شاین-دالگارنو( Shine-Dalgarno Sequence) موجود در mRNA، کدون شروعِ AUG به موقعیت صحیح هدایت میشود. این توالِیِ غنی از پورین میتواند با انتهاي ’3 مولکولS rRNA 16 (که در زیرواحد کوچک ریبوزوم وجود دارد) هیبرید mRNA-rRNA را ایجاد کند.
2) 2IF متصل به GTP و همراه با فرمیلمتیونین-tRNA به کمپلکس متشکل از زیرواحد کوچک ریبوزومی ،3IF و mRNA اتصال مییابد. حال آنتیکدون این tRNA به طور صحیح با کدون شروع mRNA جفت میگردد.
3) GTP هیدرولیز میشود و از طرف دیگر، زیرواحد بزرگ ریبوزومیS 50 ( ) بر روي زیرواحد کوچک قرار میگیرد و همزمان 3 ,2 ,1IF نیز جدا میشوند. با قرارگیري زیرواحد بزرگ بر روي کمپلکس، سه جایگاه A ،P و E به وجود میآیند.
این آنزیم، جابهجایی زنجیرهاي از آمینواسیدها و EF-TS و GTP میباشد. کمپلکس TU-TS قابلیت اتصال به GTP را دارد. بعد از اضافهشدن EF-TS ،GTP جدا شده و کمپلکس
مرحلهي 4) خاتمه و رهاسازي: خاتمه، چهارمین مرحلهي سنتز پلیپپتید، به وسیله-
ترجمهي سریع یک پیام توسط پلیزومها: پلیزوم به معناي قرارگیري چند ریبوزوم بر روي mRNA و انجام عمل translation به طور همزمان میباشد. فاصلهي ریبوزومها بر روي mRNA از یکدیگر در حدود 09 نوکلئوتید است .
شکل 1 – ترجمه ي همزمان در پروکاریوت ها
نکته: (در یک لحظهي معین) آخرین ریبوزوم، پروتئین کاملتري را درست میکند .
نکتهي مهم: تفاوت elongation در همانندسازي و نسخهبرداري نسبت به ترجمه این است که در دو فرآیند نخست، سنتز از شروع به انتها میباشد ولی در فرآیند ترجمه( translation)، سنتز پلیپپتید از انتها به ابتدا انجام میگیرد .

* ترجمه( translation) در یوکاریوتها :
تفاوت translation در یوکاریوت و پروکاریوت در مرحلهي شروع و فاکتورهاي شروعکننده است، به طوري که پروکاریوتها 3 نوع Initiation Factor) IF) دارند، در حالی که در یوکاریوتها 51 تا 02 نوع eIF وجود دارد. در mRNA یوکاریوتی توالی شایندالگارنو( Shine Dalgarno) وجود ندارد ولی به جاي آن’ Cap 5 یا کلاهک ’5 وجود دارد که توسط Cap binding factor شناسایی شده و این اتصال باعث بازشدن mRNA که داراي ساختمان دوم است، میشود. همچنین tRNA شروعکننده در یوکاریوتها به جاي Met-tRNA ، formyl-methionine (یعنی غیر فرمیله) است.
mRNA یوکاریوتی در داخل هسته دچار تغییراتی میشود. در انتهاي ’5 ، کلاهک یا Cap و در انتهاي ’3 ، »Poly-A« ایجاد میشود .

1) فرآیند شروع در سلولهاي یوکاریوتی :
مولکول mRNA یوکاریوتی به صورت یک جزوه بیوشیمی ۱ با تعدادي از پروتئینهاي اختصاصی به ریبوزوم متصل میگردد. تعدادي از این پروتئینها انتهاي ’3 و ’5 mRNA را به هم گره میزنند. انتهاي ’3 در mRNA به وسیلهي پروتئین اتصالی Poly A یا یا Poly A ) PABbinding protein) احاطه میشود. سلولهاي یوکاریوتی حداقل 9 فاکتور شروع دارند. کمپلکسی به نام eIF4F وجود دارد که داراي پروتئینهاي eIF4G ، eIF4E و eIF4A است. این کمپلکس از طریق eIF4E به کلاهک ’5 متصل میگردد .eIF4G به eIF4E و PAB متصل شده و به طور مؤثري آنها را به یکدیگر وصل میکند.
eIF4A داراي فعالیت هلیکازي است که ساختار دوم mRNA را بر می-دارد تا امکان اتصال زیرواحدS 40 فراهم گردد. کمپلکس eIF4F به همراه فاکتورهاي دیگر یعنی 3eIF به زیرواحدS 40 ریبوزوم متصل میشود .اولین tRNA یعنی met-tRNA به 2eIF که به همراه GTP است، متصل میشود و به همراه زیرواحدS 40 ریبوزوم، کمپلکس شروع را تشکیل میدهند. کدون شروع AUG ’5 () باید از طریق فرآیند اسکن شناسایی شود. کمپلکس eIF4F احتمالاً با استفاده از فعالیت RNAهلیکازي eIF4A بر حسب ساختار دوم قسمت ’5 ترجمه نشدهي مولکول mRNA در این فرآیند دخالت دارد .
فرآیند اسکن به وسیلهي پروتئین eIF4B تسهیل میشود. پس از شناسایی Met-tRNA ، AUG (یعنی tRNA به همراه اولین اسیدآمینه) در جایگاه ریبوزوم قرار میگیرد. در نهایت 5eIF به کمپلکس وارد شده و باعث میشود بقیهي eIFها جدا شوند و زیرواحد بزرگ ریبوزومS 60 ( ) به زیرواحد کوچک متصل میشود .
در واقع زیرواحد بزرگ به کمپلکسS-Met-tRNA-mRNA 40 متصل و عمل سنتز انجام میشود .
نکته: فاکتورهاي پروتئینی مورد نیاز براي شروع ترجمه در سلولهاي یوکاریوتی و پروکاریوتی :
• پروکاریوتی:
1IF : از اتصال زودهنگام tRNA به جایگاه A جلوگیري میکند .
2IF : اتصال fMet-tRNAfMet به زیرواحدS 30 ریبوزومی را تسهیل میکند .
3IF : به زیرواحدS 30 متصل میگردد، از اتصال زودهنگام زیرواحدS 50 جلوگیري میکند و اختصاصیت جایگاه P به fMet-tRNA را افزایش میدهد .
• یوکاریوتی:
2eIF : تسهیل اتصال fMet-tRNAfMet به زیرواحدS 40 ریبوزومی .
3eIF و eIF2B : اولین فاکتورهایی که به زیرواحدS 40 متصل میگردند، تسهیل مراحل بعدي .
eIF4A : فعالیت RNAهلیکازي، ساختار دوم mRNA را برداشته تا امکان اتصال زیرواحدS 40 فراهم آید، قسمتی از کمپلکس
.eIF4F
eIF4B : اتصال به mRNA ، تسهیل اسکن mRNA براي یافتن اولین کدون AUG.
یوکاریوت پروکاریوت
eEF1β, EF-TS
eEF1α EF-TU
eEF2 EFG
eIF4E : اتصال به کلاهک ’5 مولکول mRNA ، قسمتی از کمپلکس eIF4F.
eIF4G : اتصال به eIF4E و پروتئین اتصالی پلیPAB) A) ، جزوه بیوشیمی ۱ از کمپلکس eIF F.
5eIF : تسریع جداشدن فاکتورهاي شروع متعدد دیگر از زیرواحدS 40 به عنوان مقدمهاي براي اتصال زیرواحدS 60 براي تشکیل کمپلکس شروعS 80 .
6eIF : تسهیل جداشدن ریبوزومS 80 غیرفعال به زیرواحدهايS 40 وS 60 .
2) فرآیند طویلسازي( elongation) در یوکاریوتها :
eEFF1β و 1eEF فاکتورهاي طویلسازي در یوکاریوتها هستند که باعث بازیافت 2eEF میشوند و آن را مجدداً به GTP متصل میکنند .2eEF همولوگ Elongation Factor G در پروکاریوتهاست و باعث جابهجایی ریبوزوم میشود .eEF1α همولوگ EF-TU که tRNA را وارد A-Site میکند .تمام آمینواسیدهایی که وارد A-Site میشوند، توسط این فاکتور به همراه GTP وارد میشوند .3eEF با هیدرولیز ATP و GTP در عمل جابهجایی ریبوزوم نقش دارد.

3) فرآیند اختتام( termination) در یوکاریوتها :
اختتام در پروکاریوتها توسط 3تا Releasing Factore) RF) انجام میشود ،
در حالی که در یوکاریوتها یک RF وجود دارد. در یوکاریوتها برخلاف پروکاریوتها کدونهاي اختتام 4 حرفیاند یعنی یک A به انتهاي کدونها اضافه شده( .UAGA ، UAAA و UGAA) نکته: ریبوزومهاي یوکاریوتی فاقد جایگاه E بوده و مولکولهاي tRNA بدون بار (اسیدآمینه) مستقیمًاً از جایگاه P بیرون رانده میشوند .

مهارکنندههاي ترجمه(translation) :
یکسري مهارکنندهي آنتیبیوتیکی که باعث مهار translation میشوند :
– استرپتو مایسین: شروع translation را مهار میکند. با قرائت اشتباه در شروع کدون شروعکننده که AUG است، باعث اشتباه در شروع سنتز یا ترجمهي پروتئین میشود. (در پروکاریوتها)
– تترا سایکلین: این آنتیبیوتیک به زیرواحدS 30 متصل میشود و مانع از اتصال آن به آمینواسید-tRNA میشود .
– کلر امفنیکل: به زیرواحدS 50 ریبوزوم متصل میشود و فعالیت پپتیدیلترانسفرازي آن را مهار میکند. به این ترتیب سنتز پروتئین متوقف میشود. (در پروکاریوتها)

– سیکلو هگزامید: بیشتر در یوکاریوتها مورد استفاده قرار میگیرد. فعالیت پپتیدیلترانسفرازي زیرواحدS 60 ریبوزوم را مهار میکند .
– اریترو مایسین: بهS 50 متصل شده و مانع translocation یا جابهجایی ریبوزوم بر روي mRNA میشود .
– پورو مایسین: شکلی مشابه aminoacid-tRNA دارد. وارد A-Site شده، مانع از elongation زنجیرهي پلیپپتیدي می-شود. (در پروکاریوت و یوکاریوت)

تغییرات پس از سنتز پروتئین :
پروتئینهاي موجود در سلول 2 دستهاند :
1) پروتئینهاي سیتوزولی که توسط ریبوزومهاي آزاد سنتز میشوند.
2) پروتئینهاي غشایی و ترشحی که جزوه بیوشیمی ۲ ریبوزومهاي جزوه بیوشیمی ۱ به شبکهي آندوپلاسمی زبر سنتز میشوند.
نحوهي سنتز این 2 نوع پروتئین با هم متفاوت است .
در فاصلهي بین هسته و شبکهي آندوپلاسمی کمپلکس ریبوزوم-mRNA تغییراتی پیدا میکند و بعد روي شبکهي آندوپلاسمی قرار میگیرد و پروتئین سنتز میشود. پروتئین سنتز شده وارد لومن شبکهي آندوپلاسمی و سپس گلژي میشود و سپس به صورت وزیکولهایی در غشا قرار میگیرد. اگر وزیکولها به صورت اگزوسیتوز باشند، به بیرون غشا ترشح میشوند؛ در غیر این صورت در خود غشا قرار میگیرند .

نحوهي سنتز پروتئینهاي غشایی و ترشحی :
وقتی mRNA به ریبوزوم متصل میشود، در انتهاي N-Terminal آن توالی SP : Signal Peptide (پپتید نشانگر یا نشانه) سنتز میشود. این پپتید نشانگر توسط کمپلکس Particle یاSRP : Signal peptide Recognition Protein یا ذرهي شناساگر Signal Peptide که ساختمان ریبونوکلئوپروتئینی دارد، شناسایی میشود .
SRP به ِِ ( )  () ………. ) ) ؛ :